综述三羧酸循环过程 、能量变化和生理意义。

(一)三羧酸循环过程 乙酰 -CoA 进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成 H 2 O 和 CO 2 。由来自于这个循环反应开始于乙酰 CoA 与草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。其详细过程如下: 1 、乙酰 -CoA 进入三羧酸循环 由乙酰 -360问答CoA 和草酰乙酸在柠檬酸合酶催化下合成柠檬酸,是很强的放能反应,不可逆。柠檬酸合酶是一个变构酶, ATP 、α - 酮戊二酸、 NADH 是其变构抑制剂,此外长链脂酰 -CoA 也可抑制它的活性, AMP 可对抗 ATP 抑制而起激活作用。 2 、异柠檬酸形成 柠檬酸的叔醇基不易氧化,混换信又升质茶草械巴富转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于延氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。 3 、第一次氧化脱酸 在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸的中间产物,后者在同一酶作用下快速脱羧生成α - 酮戊二酸、 N树却远良ADH 和 CO 2 。此反应为β - 氧化脱羧, 不可逆, 需要 Mg 2+ 作为激活剂 财志补新破乱沿吃提音降,是三羧酸循环中的限速步骤。 ADP 是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而 ATP , NADH 是此酶的抑制剂。 4 、第二次氧化脱羧 在α - 酮戊二酸脱氢酶系作用下,α - 酮戊二布临集些斤势每职酸氧化脱羧生成琥珀酰 -CoA 、 NADH 和 CO 2 ,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α 氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥言专体永绝年乱珀酰 -CoA 的高能硫酯键中。α - 酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶 ( α - 酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶 ) 和五个辅酶 (TPP 、硫辛酸、 CoA 、 NAD + 、 FAD) 组成。 此反应也是不可逆。α - 酮戊二酸脱氢酶复合体受 ATP 、 GTP 、 NADH 和琥珀酰 -CoA 抑制,但其不受磷酸化 / 去磷酸化的调控。 5 、底物磷酸化生成 GTP 在琥珀酰 -CoA 合成酶(或硫激酶)作用下,琥珀酰 -CoA 的硫酯键水解,释放的自由能用于合成 GTP ,在细菌和随息益马磁序高等生物可直接生成 ATP ,在哺乳动物中,先生成 GTP ,再生成 ATP ,此时,琥珀酰 -提钟械呢短岁CoA 生成琥珀酸和辅酶 A 。 6 、琥珀酸脱氢 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化成为延胡索酸和 FADH2 。该酶结合在线粒体内膜上(其他三羧酸循环的酶则都是存数永减验欢支春额会格菜在线粒体基质中的),含有铁硫中心和共价结合的 FAD ,来自琥珀酸的电子通过 FAD 和铁硫中心,然后进入电子传递链到 O 2 。万满丙二酸是琥珀酸的类往办核些错负似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物,所以可以阻断三羧酸循环。 住站层免友管道穿青洲7 、延胡索酸的水化 延胡光索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸 ( 马来酸 ) 则无催化作用,因而是高度立体特异性的。 8 、草酰乙酸再生 在苹果酸脱氢酶作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸, NAD + 是脱氢酶的控脸鱼辅酶,接受氢成为 NADH 。 在此循环中,最初草酰乙酸因参加反应而消耗,但经过循环又重新生成。所以每循环一次,净结果为 1 个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳,是机体中二氧化碳的主要来源。在三服随仅载鲁酒互羧酸循环中,共有 4 次脱氢反应,脱下的氢原子以 NADH 和 FADH2 的形式进入呼吸链,最后传递给氧生成水,在此过程中释放的能量可以合成 ATP 。乙酰辅酶 A 不仅来自糖的分解,也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢长谁精款空克根统月中产生,都进入三羧酸循环彻底氧化。并且,凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径。三羧酸循环既是分解代谢途径,但又为一些物质的生物合成提供了前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体,α - 酮戊二酸是合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。 (二)能量变化 三羧酸循环的四次脱氢,其中三对氢原子以 NAD + 为受氢体,一对以 FAD 为受氢体,分别还原生成 NADH 和 FADH2 。它们又足呢困果识财满啊经线粒体内递氢体系(呼吸链)传递,最终与氧结合生成水,在此过转读斯成便牛先论群程中释放出来的能量使 ADP 和 Pi 结合生成 ATP 。 1 个 NADH 通过呼吸链可生成 2.5 分子 ATP ,而 FADH2 可生成 1.5 分子 ATP ,再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子 ATP ,那么,一分子乙酰 CoA 参与三羧酸循环共生成 10 分子 ATP 。 (三)生理意义 1 、三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。 1 个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成 2 个分子 ATP ,而有氧氧化可净生成 32/30 个 ATP ,其中三羧酸循环生成 20 个 ATP 。在一般生理条件下,许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高,而且逐步释能,并逐步储存于 ATP 分子中,因此能的利用率也很高。 2 、三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径,三羧酸循环的起始物乙酰 -CoA ,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路,估计人体内 2/3 的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。 3 、三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联结机构,因糖和甘油在体内代谢可生成α - 酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物,这些中间产物可以转变成为某些氨基酸;而有些氨基酸又可通过不同途径变成α - 酮戊二酸和草酰乙酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径,而且也是它们互变的联络机构。