什么是肌动蛋白纤维

微丝结合蛋白微丝系统的主要组分是肌动蛋白纤维，即微丝。此外，微丝系统中还包括许多微丝结合蛋白(microfilament associated protein)。细胞中不同的微丝可以含有不同的微丝结合蛋白，形成独特的结构或执行特定的功能。1．肌肉收缩系统中的有关蛋白肌球蛋白(myosin)约占肌肉总蛋白的一半，分子量为450kD，含两条多肽链，两股重链盘绕成双股α-螺旋，长约140nm，直径2nm。可用蛋白水解酶将肌球蛋白分子切断，胰蛋白酶处理产生轻酶解肌球蛋白(light meromyosin，LMM)和重酶解肌球蛋白(heavy meromyosin，HMM)。重酶解肌球蛋白经木瓜蛋白酶处理，形成肌球蛋白头部(HMM－S1)和杆部(HMM－S2)(图9－2)，肌球蛋白头部具ATP酶活力，构成粗丝的横桥，是与肌动蛋白分子结合的位置(图9－3)。肌球蛋白的主要功能是参与肌丝滑动。原肌球蛋白(tropomyosin，Tm)在肌肉中占总蛋白的5～10％，分子量为64kD，分子长度为40nm，由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型，原肌球蛋白位于肌动蛋白螺旋沟内，一个Tm的长度相当于7个肌动蛋白。原肌球蛋白结合于细丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。肌钙蛋白(troponin，Tn)分子量为80kD，含3个亚基，肌钙蛋白-C(Tn-C)特异与Ca2+结合；肌钙蛋白T(Tn-T)与原肌球蛋白有高度亲合力；肌钙蛋白Ⅰ(Tn－Ⅰ)抑制肌球蛋白ATPase的活性。细肌丝中每隔40nm有一个肌钙蛋白复合体结合到原肌球蛋白上(图9-4，图9-5)。除上述主要分子外，肌肉收缩系统中还存在一些其它蛋白。将肌动蛋白纤维锚定于Z线或质膜的蛋白有：(1)CapZ，由32kD和36kD两个亚基构成，定位于肌细胞Z线，结合于肌动蛋白纤维(+)极，阻止肌动蛋白纤维(+)极的解聚，使肌动蛋白纤维保持稳定；(2)α-辅肌动蛋白200kD是骨骼肌Z盘、平滑肌细胞质板及心肌闰盘主要组分之一，可横向连接微丝形成束。(3)纽蛋白(vinculin)，116kD，见于平滑肌细胞质板、心肌闰盘，介导微丝结合于细胞膜。肌小节中起结构作用的蛋白还有：(1)titin，分子量可能大于1000kD，1μm长，具有弹性，连接Z盘与肌球蛋白纤维，在肌肉收缩或舒张时将肌球蛋白纤维定位于肌小节中央；(2)nebulin，占肌肉总蛋白3％，从Z盘伸出，与肌动蛋白纤维伴行，可能参与调节肌动蛋白纤维的组装；(3)dystrophin，400kD，占肌肉总蛋白0.002％，确切功能不清楚，可能参与将肌动蛋白纤维锚定于质膜。dystrophin对防止肌纤维退化是重要的。2．非肌肉细胞中的微丝结合蛋白非肌肉细胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、α-辅肌动蛋白等；而肌钙蛋白在非肌肉细胞中尚未发现。近年来在非肌肉细胞中分离鉴定了多种微丝结合蛋白，与微丝装配及功能有密切关系。现简述如下(表9－1)。
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