马铃薯芽眼随生长期的变化规律

块茎作为马铃薯最终的产品器官，它的发育和休眠关系到马铃薯生产与消费。马铃薯块茎的形成有其独特的方式，它是地下匍匐茎亚顶端膨大形成，在形成块茎的同时，伴随着物质的积累，块茎收获后在一定的时间内，块茎上的芽不能生长，即使给与其最合适生长的条件下也不能萌发，此时便被认为块茎进人休眠状态。1985年，欧洲马铃薯委员会对马铃薯块茎休眠定义作了统一：即在最适宜的发芽条件下；块茎也不发芽生长的生理状态。休眠时的块茎，仍保持着生命活动，维持着最低的生理功能，只有经过一定的贮藏后，休眠解除或对块茎强行打破休眠，块茎才能进一步发芽生长。马铃薯在生产上主要以无性繁殖为主，栽培生产中块茎的发育程度和休眠程度直接影响着田间出苗的早晚、出苗率、整齐度、植株长势和产量形成过程等，最终关系到产量的高低。马铃薯块茎在作为食品和加工原料时，块茎的大小和休眠时间的长短影响其商品价值和利用时间，储藏过程中的休眠解除会造成水分、养分大量消耗，以至丧失应用价值。研究块茎发育和休眠调控，对马铃薯产业的发展有着极其重要的理论和实用意义。本文就作者近几年来对马铃薯块茎形成发育的研究进展，作一简单的综述。 马铃薯块茎形成和发育块茎的形成和发育直接关系到马铃薯最终产品的收益，一直是马铃薯研究的重点。上世纪70年代发展起来的脱毒马铃薯种薯的应用，为加快脱毒种薯的推广和工厂化生产脱毒微型薯、试管薯的需要，我国科学家对马铃薯块茎形成的细胞学基础、生理学基础及块茎形成的环境和外援生长物质调节等方面，进行了深入的研究。 1．1 块茎形成发育的细胞学观察 跟踪观察试管薯形成过程表明，块茎形成开始于匍匐茎的亚顶端区域，块茎形成的初始区域在匍匐茎的近顶芽3—4个(由顶芽向下数)腋芽处。腋芽伸展形成匍匐茎，匍匐茎亚顶部发生膨大，表皮细胞，2—3层内液泡含一定量淀粉粒，表皮层外层细胞壁一定程度木栓化，皮层细胞质浓密，细胞核圆形或椭圆形周围密集淀粉粒分布，髓区细胞内淀粉粒和细胞核都很大，但占比例较小，液泡占较大比例。块茎形态建成后，形成一定体积的块茎，此期的块茎贮藏薄壁细胞中，液泡化达最大，物质积累处于最旺盛国家自然科学基金资助项目(批准号39370486，30070524) 时期。发育的块茎，表皮以平周分裂为主，皮层细胞以细胞膨大为主转向趋衡，液泡化渐趋弱，块茎内部细胞分裂集中于韧皮部区域。块茎成熟时，细胞分裂主要集中于表皮及周皮细胞，块茎内部细胞主要进行淀粉粒的积累和发育，细脑体积通常不再扩大，并很少细胞分裂，淀粉积累十分丰富，细胞液泡化程度渐弱，进入休眠状态。块茎形态建成初期，酸性磷酸酶颗粒极显著的增多，细胞质基质中富含酸性磷酸酶颗粒，在液泡中也可见许多残存被消化细胞器膜区有酸性磷酸酶颗粒，中上部薄壁细胞中酸性磷酸酶颗粒明显少，酸性磷酸酶颗粒主要定位于液泡基质中，以及沿细胞壁细胞质膜内陷区域，细胞质基质中很少有酸性磷酸酶颗粒。该期的ATP颗粒，十分密集的分布于细胞中，体积相对较小，细胞核核膜、核质中均出现ATP酶颗粒沉淀，其中核仁区域ATP酶更为密集，颗粒充满整个区域。除细胞质基质中，线粒体、淀粉质体中，存在ATP酶颗粒定位外，细胞间隙也有大量的小ATP酶颗粒定位。 1．2 块茎形成与生理代谢 在马铃薯试管薯形成和发育的各个阶段，都会产生特异的基因表达产物(同工酶、蛋白谱带等)，表现出明显发育特异的阶段性。伴随着特异带在不同阶段的出现，同时发生着前一发育阶段谱带的消失现象。这些特异的基因表达产物可能与块茎形态建成有关。研究表明，马铃薯试管块茎形成与质体Mg十十—ATP酶活性、质体Ca十十—ATP酶活性之间极显著正相关，与细胞溶质Mg十十—ATP酶活性极显著负相关，与细胞溶质Ca十十—ATP酶活性及a—淀粉酶活性显著负相关。 1．3 块茎形成和发育过程中内源激素含量的变化 马铃薯块茎形成过程中，不同发育阶段内源激素含量有明显的变化，且不同的内源激素种类变化的趋势也不一样。以试管薯形成为例：试管苗转入诱导培养基16h／d光照48h后，基部腋芽生长点细胞开始活跃，此时GA3、IAA、KT、BAP的含量无论茎叶还是根内较试管苗培养阶段都有不同程度的提高，茎叶内朋A的含量几乎没有变化，根内朋A含量略有升高。由于甸甸茎的开始形成，且于长光照条件下，植株无论茎叶或根部的合成和代谢活动都在增强，从而促进了内源激素含量的增加。转入黑暗第3d，试管苗下部形成1—2根匍匐茎，少数匍匐茎顶部开始膨大，此时内源GA3、KT、BAP和茎叶内的IAA含量降低，ABA及根内的IAA含量变化不大。暗培养第7d时，已形成的甸甸茎顶部开始膨大，GA3含量趋于平稳，根内GA3含量继续下降。KT、IA八、BAP含量包括茎叶和根内缓慢上升，朋A及根内KT含量变化不明显e暗培养第14d时，试管块茎继续膨大，IAA、BAP含量缓慢上升，根内GA3含量下降，茎叶GA3含量处于稳定状态。诱导环境的改变特别是温度和光照条件的改变对内源激素的含量的变化有明显的影响。 1．4 外源诱导剂对块茎形成的调控 植物激素是重要的块茎形成调控物质，GA3(赤霉素)与IAA(吲哚乙酸)的适宜配合可以促进匍匐茎的形成和生长，GA3对块茎的形成有很强的抑制作用，GA3的存在试管块茎不能形成。高浓度的IAA(＞5umol/L)抑制形成块茎，IAA能促进试管薯的个数和重量的增加，但对试管薯的形成没有任何诱导作用。细胞分裂素能促进马铃薯块茎的形成，对试管薯形成的影响呈抛物线形变化，其作用的效应大小为BAP(6—苄氨基嘌呤)＞KT(6—呋喃氨基嘌呤)＞ZT(玉米素)。ABA(脱落酸)在短日照下能促进块茎的形成，在离体条件下ABA不能诱导块茎的形成并对BAP促进块茎形成有抑制作用。CCC(矮壮素)可以促进试管薯的发生，不利于块茎的膨大，与BAP同时使用不利于试管薯发生和膨大，但能促进匍匐茎的发生。 2 块茎休眠和调控 马铃薯块茎的休眠关系到生产与消费。在栽培中块茎作为种薯时，休眠程度影响着田间出苗的早晚，苗数，整齐度植株饯势和产量形成过程，最终关系到产量的高低。在块茎作为食品和加工原料时，休眠解除造成水分养分大量消耗，以至丧失商品质量。因此，了解块茎休眠的原因及其在休眠过程中结构和生理生化变化与萌芽的特性，对于栽培和储藏保鲜具有十分重要的意义。随着生产发展的需要，马铃薯休眠问题的解决日趋重要，许多关于休眠的停滞及解除机理及休眠调控技术的研究正在进行中，并且已有了一定的进展。 2．1 块茎芽眼休眠机理 整个块茎休眠期间，芽眼分生组织细胞内继续有少量的蛋白质和DNA合成，没有细胞分裂发生。研究休眠块茎上芽离体培养后的生长发育变化结果表明，马铃薯块茎芽眼休眠始于块茎的形成初始。将处于休眠状态的试管块茎接种于不含任何植物生长调节剂的MS培养基上，块茎上所有的芽均不萌动，而将顶芽和侧芽从块茎上取下，接种于同样培养基上，芽可以生长。说明休眠马铃薯块茎上侧芽停止生长始于匍匐茎生长期，在匍匐茎形成和生长过程中，顶芽下部的侧芽受顶端优势的抑制。顶芽停止生长开始于块茎形成起始，当块茎形成时，近顶部节间膨大，细胞活动中心转移，顶芽分生组织活动受到抑制，顶芽停止生长。当芽从休眠块茎上分离出来，在培养基上能够很快的生长，是因为块茎休眠过程中顶芽和侧芽不生长主要是受到来自块茎内部因素的抑制，芽眼本身并不是真正意义上的休眠。因而，马铃薯块茎休眠和块茎上芽的休眠可能是两种不同的生理机制所控制。 2．2 块茎休眠过程中的生理代谢 通过用免疫生物显微技术(BrdU标记)对块茎休眠过程的圆DNA合成进行了跟踪观察，结果表明块茎完全形成时DNA合成量从顶端分生组织向基部逐渐递减，推断在进入体眠时，顶芽发育最为完全。在块茎中顶部可能最先进人休眠状态，顶芽最先受控于抑制物质，此后休眠信号垂直向下传递，因此，顶芽最先解除休眠，此后休眠信号通过第一侧芽、第二侧芽、最后传导到基部。通过核酸合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂放线菌酮分别处理，抑制离体块茎休眠解除过程中核酸和蛋白质的合成，分析核酸和蛋白质的合成对块茎休眠解除的影响。结果表明：若蛋白质合成被抑制，即使有外源赤霉素(GA3)存在的情况下块茎也不能解除休眠；抑制核酸合成不影响块茎休眠解除；说明块茎休眠解除主要依靠于蛋白质的连续合成。蛋白分析显示，可见芽出现后有两个新肽链的出现(33kd、97kd)，而在放线菌酮处理的块茎和休眠的块茎中没有，这两个新肽链可能与马铃薯块茎休眠的解除的调控有重要的关系。 块茎休眠时体内的各种代谢活动都很低需要能量少，淀粉磷酸化酶及淀粉酶活性较低，在深休眠时活性下降到最低值。随着休眠的觉醒，为供应发芽生长所需要的能量也逐渐增加，体内的各种代谢活动开始加强，两种酶活性也开始加强，尤其淀粉酶活性在芽萌动时迅速增强，以水解淀粉生成糖及能量，供应细胞的糖代谢和磷代谢，满足发芽生长的需要。新芽在进一步生长后，不再需要薯块自身贮存的养料，芽可以利用光合作用合成自身所需要的能量，其活性又逐渐下降。淀粉酶活性变化的影响因素与种薯的萌芽条件相一致，如GA3能促进块茎解除休眠，GA3亦能增加淀粉酶的活性，说明淀粉酶活性的增加是块茎休眠觉醒的标志。块茎休眠时过氧化物酶活性很高，块茎处于休眠状态。当块茎萌动后过氧化物酶活性降低，块茎解休眠。过氧化物酶可能通过调控IAA的浓度来调控休眠。 块茎的休眠与多酚氧化酶活性紧密相关。多酚氧化酶是块茎中和呼吸代谢有关的酶系统，休眠块茎多酚氧化酶活性较高，当块茎休眠结束时，多酚氧化酶的活性降低，即使再继续强制休眠，多酚氧化酶活性也很低。 2．3块茎的休眠调控 GA3对休眠解除是十分有效的，GA3解除马铃薯块茎休眠的调控部位，以块茎顶部对GA3处理最敏感，其次是基部，然后是第一侧芽、第二侧芽，说明GA3解除块茎休眠过程中的敏感调控部位主要在块茎的顶部。R.S又称“兰地特”(氯乙醇二氯乙烷四氯化碳的混合体，比例是7：3：1)熏蒸可以打破块茎的休眠，以每公斤鲜薯1mlR．S熏蒸48h效果最好。缺点是蒸汽毒性高，并且施用后块茎易腐烂，不适于商业生产。短期低温(0—5℃)或短期预高温(28—32℃)然后在合适的温度黑暗储藏；均可以缩短休眠，通过调节储藏温度来调节休眠，是一种较好的方法。

土豆、 山药蛋，是世界是主要粮食作物之一。仅次于稻、麦和玉米。在我国马铃薯的种植面积近年约4500万亩，居世界第一位。马铃薯在全国各省（市）均有栽培，尤其在北方冷凉地区和西南山区种植更广泛。四川是马铃薯栽培面积最大的省份，面积由20世纪50年代的200万亩发展到现在的450万亩（含春、秋两季，不包括重庆市），其大面积亩产一般在1000公斤左右。马铃薯营养全面，价值高，耐贮且贮存时间长，是农村人民改善食品结构，居民进行保健的好食品。近年来随着马铃薯加工业的发展和农业种植业结构的调整，马铃薯间套、秋冬作和复种面积不断扩大，马铃薯业已成为四川省日益重要的粮、菜、饲料和加工原料等重要的作物。 第一节 马铃薯生长与环境条件的关系 一、 温度 马铃薯生长发育需要较冷凉的气候条件，因它原产南美洲安第斯山高山区，年平均气温5度－10度，最高平均气温24度左右。我国的西南山区、西北和北方一些地区，接近马铃薯原产地的气候条件。不过马铃薯栽种经过多年的人工选择，已有早、中晚熟期不同的品种类型，在多种气候条件下可以种植。但毕竟马铃薯植株和块茎在生物学上对温度的反应有其自然特性，所以，栽培马铃薯时，了解这些情况非常重要。 1、 植株对温度的反应 播种的马铃薯块茎在地面下10厘米深的土温达7度~8度，幼芽即可生长，10度~20度时幼芽茁壮成长并很快出土。播种早的马铃薯出苗后常遇到晚霜，一般气温降至－0.8度时幼苗即受冷害。气温降到－2度时幼苗受冻害，部分茎叶枯死、变黑，但在气温回升后还能从节部发出新的茎叶，继续生长。植株生长最适宜的温度为21度左右，于42度高温下，茎叶停止生长，气温在－1.5时，茎部受冻害，－3度时茎叶全部枯死。开花最适温度为15度到17度，低于5度或高于38度则不开花。开花期到－0.5度低温则花朵受害，－1度使花朵致死。当然，因品种的抗寒性不同，对温度的反应也有差异。但在了解马铃薯植株生长与温度的关系后，对加强田间的管理，保证马铃薯获得高产，具有生要意义。 2、 块茎对温度的反应 马铃薯块茎生长发育的最适温度为17度到19度，温度低于2度和高于29度时，块茎停止生长。在生产实践中常遇到两种块茎生长反常现象。 第一种现象是播种 快茎上的幼芽变成了块茎，也称闷生薯或梦生薯。这种现象是由于播种前块茎贮藏条件不好，窖温偏高。窖温在4度以上，块茎休眠期过后即开始发芽。有的窖温在10度以上，块茎上芽子长得很长，把块茎生芽去掉后播种，块茎内养分向幼芽动转移时遇到低温，幼芽没有生长条件，所以又把养分贮藏起来形成了新的小块茎。如果播种时块茎不发芽或只是开始萌芽而不生长，待温度升高后才正常生长，这样就不会产生块茎。 第二种现象是在块茎遇到长时间高温时即停止生长，待浇水降雨后土壤温度下降，块茎又开始生长，即二次生长。在这种条件下有的块茎像哑铃，有的像念珠状，出现多种畸形。当然，这种现象与品种是否耐高温有很大关系。对高温敏感的品种遇到干旱缺水，土壤温度升高时，二次生长块茎特别多，而耐高温品种可不出现或很少出现地面变成枝条，这就会严重影响产量或降低块茎品质。对这类品种要及时灌溉降低土温。 二、 水分 马铃薯生长过程中必须供给足够的水分才能获得高产。马铃薯的需水量与环境条件的关系密切而复杂。特别是与马铃薯叶片的光合作用和蒸腾作用，植株所处的气候条件、土壤类型、土壤中有机质含量、施用的肥料种类与数量以及田间管理、种植的品种等，都有很大关系。研究结果表明、马铃薯植株每制造1公斤干物质约消耗水708升。在壤土上种植马铃薯时，生产1公斤干物质最低需水666升，最高1068升，而在沙质土壤种植马铃薯的需水量1046~1228升。一般每亩生产2000公斤块茎，按地上部和地下部重量1：1和干物重20%计算，每亩需水量为280吨左右。马铃薯生长过程需水量最多的时期是孕蕾至花期，盛花期茎叶的生长量达到了最高峰。这段时间水分不足，会影响植株发育及产量。从开花到茎叶停止生长，这一段时间内城茎增长量最大，植株对水分需要量也很大，如果水分不足会妨碍养分向块茎中输送。 另一方面，马铃薯生长所需要的无机元素都必须溶解于水后，才能全部吸收。如果土壤中缺水，营养物质再多，植物也无法利用。同样，植株光合作用和呼吸作用一刻也离不开水，如水分不足，仅影响养分的制造和运转，而且会造成茎叶萎蔫，块茎减产。所以，经常保持土壤有足够的水分是马铃薯高产的重要条件。通常土壤水分保持在60%－80%比较合适。土壤水分超过80%对植株生长也会产生不良的影响，尤其是后期土壤水分过多或积水超过24小时，块茎易腐烂。积水超过30小时块茎大量腐烂，超过42小时后将全部烂掉。因此，在低洼地种植马铃薯要注意排水和实行高垄栽培。 三、 土壤 马铃薯对土壤适应的范围较广，最适合马铃薯生长的土壤是轻质壤土。因为块茎在土壤中生长，有足够的空气，呼吸作用才能顺利进行。轻质壤土较肥沃又不粘重，透气性良好，不但对块茎和根系生长有利，而且还有增加淀粉含量的作用。用这类土壤种植马铃薯，一般发芽快，出苗整齐，生长的块茎表皮光滑，薯形正常，而且便于收获。 粘重的土壤种植马铃薯，最好作高垄栽培。这类土壤通气性差，平栽或小垄栽培，常因排水不畅造成后期烂薯。土壤粘重易板结，常使块茎生长变形或块茎形不规则。但这类土壤只要排水通畅，其土壤保水、保肥力强，种植马铃薯往往产量很高。对这类土壤的管理，掌握中耕、除草和培土的墒情非常重要，一旦土壤板结变硬，田间管理很不方便，尤其培土困难，如块茎外露会影响品质。这类土壤生产的马铃薯块茎淀粉含量一般偏低。 沙性大的土壤种植马铃薯应特别注意增施肥料。因这类土壤保水、保肥力最差。种植时应适当深播，因一旦雨水稍大把沙土冲走，很易露出匍匐茎和块茎，不利于马铃薯生长，反而增加管理上的因难。沙土中生长的马铃薯，块茎特别整洁，表皮光滑，薯形正常，淀粉含量高，易于收获。 马铃薯是较喜酸性土壤的作物，土壤氢离子浓度100~1580纳摩/升（PH4.8~7.0）马铃薯生长都比较正常。氢离子浓度为897.1~2305.2纳摩/升(PH5.64~6.05)时有增加块茎淀粉含量的趋势，但氢离子浓度在15850纳摩/升以上（PH4.8以下）土壤接近强酸时则植株叶色变淡呈现早衰、减产；氢离子浓度在100纳摩/升以下（PH7.0）以上时则绝大部分不耐碱的品种产量大幅度下降；土壤氢离子浓度为15.58纳摩/升以下（PH7.8以上）不适于种植马铃薯。在这类土壤上种植马铃薯不仅产量低而且不耐碱的品种在播种后块茎的芽不能生长甚至死亡。 另外石灰质含量高的土壤种植马铃薯，容易发生疮痂病。因这类土壤中放线菌特别活跃，常使马铃薯块茎表皮爱严重损害。所以遇到这种情 况，应选用抗病品种和施用酸性肥料。 四、 肥料 肥料是作物的粮食。有收无收在于水，收多收少在于肥。肥料不足或生长期间出现饥饿状态，就不可能高产。马铃薯是高产作物，需要肥料较多。肥料充足时植株可达到最高生长量，相应块茎产量也最高。氮、磷、钾三要素中马铃薯需要肥量最多，其次是氮肥，需要磷肥较少。 1 、 氮肥 氮肥对马铃薯植株茎的伸长和叶面积增大有重要作用。适当施用氮肥能促进马铃薯枝叶繁茂、叶色浓绿，有利于光合作用和养分的积累对提高块茎产量和蛋白质会计师有很大作用。氮肥虽是马铃薯健康生长和取得高产的重要肥料但是施用过量就会引起植株徒长以致结薯延迟，影响产量。况且枝叶徒长还易受病害侵袭，会造成更大的产量损失。相反，如氮肥不足，则马铃薯植株生长不良，茎秆矮，叶片小叶色淡绿或灰绿分枝少，花期早，植株下部叶征早枯等，最后因植株生长势弱，产量很低。早期发现植株缺氮及时追肥，可以变低产为高产。实践证明氮肥施用过多比氮肥不足更难控制。因功苗期发现氮肥不足，可追施氮肥加以补充，而发现氮肥过多除控制灌水外，其他方法很难收效。而控制灌水常常造成茎叶凋萎，影响正常生长。因此，施有氮肥注意适量，没有把握时，宁可苗期追施不可基肥过量。 2、 磷肥 磷肥虽然在马铃薯生长过程中需要较少，但却是植株健康发育不可缺少的重要肥料。特别是磷肥能促进马铃薯根发育，所以是非常重要的肥料。磷肥充幼苗发育健壮，还有促进早熟、增进块茎品质和提高耐贮性的作用。 磷肥不足时马铃薯植株生长发育缓慢，茎秆矮小叶面积小，光合作用差生长势弱。缺磷时块茎外表没有特殊症状切开后薯肉常出现褐色锈斑。随着缺磷程度的增重，锈斑相应地扩大 ，蒸煮时薯肉锈斑处脆而不软严重影响品质。 3、 钾肥 钾元素是马铃薯苗期生长发育的重要元素。钾肥充足植株生长健壮，茎秆坚实，叶片增厚，组织致密，抗病力强。钾元素还对促进光合作用和淀粉形成有重要作用，钾肥往往使成熟期有所延长，但块茎大，产量高。 缺钾时马铃薯植株节间缩短，发育延迟，叶片变小，在后期叶片出现古铜色病斑，叶片向下弯曲，植株下部叶片早枯，根系不发达，匍匐茎缩短，块茎小，产量低，品质差，蒸煮时薯肉易呈灰黑色。 此外，马铃薯还需要钙、镁、硫、锌、钼、铁、锰等微量元素，缺少这些元素时，也可引起病症，降低产量。但绝大部分土壤中这些元素并不缺乏，所以不一般不需施。 五、 光照 马铃薯是喜光作物，在生长期间日照时间长，光照强度大， 有利于光合作用。栽培的马铃薯品种，基本上都是长日照类型 的。光照充足时枝叶繁茂，生长健壮，容易开花结果，块茎大产量高特别在高原与高纬度地区，光照强、温差大适合马铃薯的生长和养分积累，一般都能获得高产量。相反，在树阴下或与玉米等作物间套作时，如间隔距离小共生时间长，玉米遮光，而植株较矮的马铃薯光照不足，养分积累少，茎叶嫩弱，不开花、块茎小，产量低。就是马铃薯单作的条件下，如用植株高大的品种，密度大、株行距小时，也常出现互相拥挤，下部枝叶交错，通风、透光差，也会影响光合作用和产量。 光照可明显地抑制块茎上芽生长。窖内贮藏的块茎在不见光的条件下能过休眠期后由于窖温高，而长出又白又长的芽子，如把萌芽的块茎放在散射光下，即使在15度~18度的温度下，芽子长得也很慢，我国南方架藏种薯（芋）和北方播种前催芽，都是利用这一点来抑制芽子的过度生长。而且在散射光下对种薯催大芽，是一项重要的增产措施。

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