有关网格图形成的理论模型目前有两大类： 第 一 类 为 局 部 神 经 元 网 络 模 型 （ local network activity推反阿） 。这一模型的发展最早依据的是Rolls & Treeves 提出的理论，江爱找子束他认为神经网络可来自以有多个“吸引子”，每个“吸引子”对应于空间环境中的一个位点，通过“吸引子”之间的相互联系来实现神经网络对整个空间环境的编码作用（Rolls & Treves, 1998） 。McNau360问答ghton 等人 20儿句杆攻06年提出在生命早期，内嗅皮层具有地图形的神经网络，它以“教导员”的角色训练网格细胞遵从Hebb 婷铁快分布规律形成模块，空间环境的“吸引子”表征也由此形成（McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser, & Moser, 2006） 。正是依据内嗅皮层分子排列方式的特异性， 以及网格细胞放电参数中“间距 ” 和 “ 方 位 ” 呈 现 的 地 图 形 特 征 ， F音换uhs & Touretzky 2006 年提出内嗅皮层有大量的网格细胞集群，每个细胞集群具有相同的网格间距和方位，细胞集群中网格细胞位相的随机变化，而相邻 细 胞 集 群 间 说映氢离父身独据品停的 位 相 又 具 有 连 续 性 （ Fuhs, Touretzky, 2006） 。这一观点很大程度上印证了MaNaughton 的假说，也解释了网格细胞位相上的不规则性，细胞集群形成了不同的“吸引子”单元对空间环境进行表征（Moser, Kropff, & Moser, 2008） 。这一模型简易、形象，将网格细胞放电结构特征与神经网络的细胞排列特征进行了对应，对于深入研究网格细胞放电特征具有启迪作用，然而不能有效地反映出网格细胞的放电机制。
第二类主要集中于 Burgess 2007 年提出的振荡干扰模型（oscillatory interference mechanism），它是在位置细胞放电的双向振荡干扰模型的基础上提出的， 即将两个不同来源的 theta 需装几供波进行叠加，呈现出一种相位进程（Burgess, Barry绍想六终氢负商娘氧, &O’Keefe, 2007） 。当大鼠在空间环境中活动时，嗅皮层-海马系统中脑电图现出 8~12Hz 的 theta波振荡。O’Keefe & Recce 于 1993 发现当大鼠在放电野范围中活动时，海马位置细胞放电呈现theta 波震荡（O’Keefe & Recce, 1993） 。Hafting等人于 2006 年也发现了嗅皮层网格细胞的这种特点（Hafting, Fyhn, Moser, & Mos因卷火er, 2006） 。此外，在嗅皮层-海马系统中，内嗅皮层的以下解剖和功能特征也支持这一理论模型：1）内嗅皮层第Ⅱ层含有的星状细胞（网格细胞） ，在 theta 波频磁血继倒范围内呈现出局部阈下膜电位振荡（intri黄件请nsic sub- thr无气eshold membrane potential oscillati刚西师孩台鱼声ons）特征；2）内席曲参友重强种嗅皮层接受前下托的信息投射，获得头部朝向的信息。不同头向细胞投射来的方向信息通过内嗅皮层神经元不同倒丰兵食良尽服雨企活树突的 theta 波振荡反映出来，并进行叠加整合。躯体输入的 theta波振荡（速度信息）与各神经元 theta 波振荡（方向信息）唱重真功上的相位差整合过程实际是速度信息的整合过程，即此完成路径整合过程中利用自身运动信息（方向和速度）红磁且油兰实现空间记忆的编码功能（Burgess, Barry, & O’Keefe, 2007；Hasselmo, Giocomo, & Zilli, 2007；Blair, Welday, & K特echen, 2007） 。这一模型较之双向振荡干扰模型更易形成三角形密布的网格结构（Burgess, Barry, & O’Keefe, 2007） ，也从侧面印证了多线性振荡干扰模型的可靠性。 躯体信息的 theta 波振荡与各神经元的 theta 波振荡进行整合，经过一个慢速调整，得到体现各偏爱方向的空间线形振荡波，多个线形振荡波在空间结构中交叉整合，得到三角形密布的网格结构图，且三角形之间相互成 60°，网格节点即为波峰重叠点，相应放电参数由神经网络的整体活动所调节。 嗅皮层网格图式的放电结构引发了广泛关注，研究者认为网格细胞可能是空间定位导航系统的重要组成成分。在动物进行空间定向时，大脑不断读取运动过程中线性及非线性的自身运动信息，并利用空间中各个位点的信息进行计算和整合。基于动物自由觅食活动的研究，这一过程被称为路径整合（path integration, PI） ，即动物在不断运动的过程中，时刻保持与环境中重要位置的矢量关系，且这种矢量关系不断得到更新。这种整合为动物的内部空间记忆提供随时更新的位置信息，尤其是方位、间距等。此外，路径整合具有自动性和持续性，可以使动物在空间活动的任何位置、任何时间终止或开始。在这一过程中路径整合器发挥着关键作用，它依赖于一种内部作用机制，能够在不使用外界线索的条件下实现路径计算（Etienne & Jeffery, 2004） 。早前有研究发现海马位置野在黑暗条件下仍然能保持，这促进了人们对空间定位系统中路径整合器的探索（Leutgeb, Leutgeb, Moser, & Moser, 2005） 。然而海马体似乎并不是路径整合器的所在地，因为一个位置细胞可以对应于多个放电野，交错重叠的多个放电野不能精确反映随自身运动而不断变化的空间位置信息（O’Keefe & Burgess, 2005; Moser, Kropff, & Moser, 2008） ； 网格细胞被证实具有路径整合器的功能，它与放电野的一一对应关系，以及网格图式的放电结构使得内嗅皮层与整个空间环境之间建立了稳定而有效地靶向关系，且能保障在空间矢量关系上发生同步变化（Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser,2005; Guanella & Verschure, 2006; Fyhn, Hafting, Treves, Moser, & Moser, 2007）。
嗅皮层-海马回路为空间记忆的动态表征提供了有效保障。来自内嗅皮层的空间信息和嗅周皮 层 的 非 空 间 信 息 在 海 马 体 中 进 行 整 合（Hargreaves, Rao, Lee, & Knierim, 2005） ，当动物再次进入熟悉环境时，存储在海马中的空间和非空间信息激活了内嗅皮层的路径整合器，这一功能通过海马与嗅皮层间的信息联系得以实现（Witter & Moser, 2006）。网格细胞利用自身运动中的速度和方向信息，获得适时的空间动态表征以确定动物在空间环境中的相对位置。此外，海马传入的反馈信息能够调整网格细胞利用自身运动信息进行整合时发生的累积错误，确保网格图的准确性和稳定性（Fyhn, Hafting, Treves, Moser, & Moser, 2007） 。综之，网格细胞利用自身运动信息进行空间编码，在路径整合过程中充当了路径整合器的功能，所形成的稳定网格结构对于大脑形成空间动态表征不可或缺，发挥着重要的作用。
