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个反向平行的 "折叠和羧基端 $个 !螺旋组成。在锌指结构 的 *端有两个相近的半胱氨酸，在 5端有一对相邻的组氨酸（或半胱氨酸），它们在空间上形成一个能 容纳 67% 8的洞穴，而且洞穴内的 67% 8能与这 9个氨基酸残基配位连接而形成手指样的形状（见第二章图 % $2）。!螺旋上的碱性氨基酸与 /*+大沟结合，由于重复出现的 !螺旋几乎连成一线，使含锌指结构 域的蛋白质与 /*+的结合非常牢固（图 $: ;）。由于锌指结构的氨基酸组成不同，尽管它们有相同的形 状但不同的锌指结合于各自特异的 /*+序列。 图 $: ;!锌指结构图 $: "!亮氨酸拉链 !! $碱性亮氨酸拉链（&<=>? @AB?>7A C>’’AD，&6EF）模体。碱性亮氨酸拉链可形成结合 /*+的二聚体结 构域。每个单体构成半个拉链，它

具有形成 !螺旋的特点，其中每隔 3个氨基酸就有 $个亮氨酸或疏水氨 基酸，导致第 ;个亮氨酸或疏水氨基酸残基都在 !螺旋的同一侧出现。另一个单体可通过疏水键与它形 成二聚体，由于两分子 !螺旋的亮氨酸一侧形成二聚体的基础形同拉链而因此得名（图 $: "）。然而拉 "!!第三篇 $遗传信息的传递 链并非直接结合 !"#，而是蛋白质的氨基端富含能与 !"#结合的碱性氨基酸。若蛋白质不形成二聚体 则碱性区对 !"#的亲和力明显降低。由此可见，碱性区和亮氨酸拉链是作为一个整体与 !"#结合的。 $$（%）转录活化结构域 $在真核生物中，由于蛋白质蛋白质的相互作用，使反式作用因子的调节变得 十分精密、复杂。完整的转录调节通常以复合物的方式来完成，这就意味着并非每个转录因子都需要与 !"#直接接触，但转录活化结构域成为反式作用因子中唯一必须具备的结构。这表明调节蛋白质的 !"# 结合结构域和转录活化结构域是独立的和非相互作用的。转录活化结构域有以下几种类型： !带负电荷 的 !螺旋结构域。它能与 &’"!复合物中某些通用因子或 ("#聚合酶 "结合，并有稳定转录起始复合 物的作用。 #富含谷氨酰胺的结构域。与启动子 )*盒结合的蛋白 +,-除了有锌指结构外，还有 .个参 与转录活化的区域。这些转录活化区均富含谷氨酰胺，占该区域氨基酸总数的 %/0左右。 $富含脯氨酸 的结构域。由于脯氨酸的含量可高达 %10 2 310，该结构域很难形成 !螺旋。 %不规则的含有双性 !螺 旋和酸性氨基酸的结构域。 三、转录后的调控 $$由于真核细胞有胞质和胞核之分，基因的转录和翻译有了时空的差异，而且真核基因有外显子和内含 子之分，因此基因转录后的加工等的调节也是基因表达调控的一个重要方面。转录后的调控包括对转录 本的剪切、加尾及编辑等方面。 $$（一）初级转录本的加工 $$由于基因长度和性质的差异，初级转录本很不均一，因此被称为不均一核 ("#（ 45("#）。从基因转 录出的初级转录本平均长度为 6 111个核苷酸，有些甚至大于 %1 111个核苷酸。 $ $-7初级转录本的 /8加帽、 38加尾和剪接（见第十三章）。 $ $ %7 ("#的编辑 $ $ ("#编辑（("# 9:;


<;5=）是 ("#分子出现的一种修饰现象， !"#在转录成 45("#后，通过插入、删除 或碱基替换而改变 !"#模板原来的某些遗传信息。 ("#编辑是通过个别碱基的更换使一个基因表达出 多个氨基酸序列不同的蛋白质。其结果是既扩大了遗传信息又使生物能更好地适应生存环境。常见的替 换有 *!>替换和 #!?替换。 $ $ ("#替换最典型的例子是 #@A B的 ("#的编辑。 CD!D内的 #@A B是 #@A B -11，乳糜微粒内的 #@A B是 #@A B.E，后者只保留了前者 "端的 .E0。其原因是在编辑酶的催化下，初级转录本第 F FFF位碱基 脱氨基由 *转变成 >，使编码谷氨酰胺的 *##转换成终止密码 >##，从而产生了编码 #@A B.E的 G("#。 $$（二） G("#的稳定性 $ $ G("#的稳定性实际上就是 G("#的寿命。与原核细胞的 G("#相比，真核细胞的 G("#有相对较 长的半衰期。大量稳定的 G("#的累积，能增加蛋白质的表达。 $ $ G("#以核糖体蛋白颗粒存在于胞质内，蛋白即能保护某些 G("#不被核酸酶消化，又能促进另一 些 G("#被核酸酶消化。这可能是因为蛋白质与不同序列和结构的 ("#相互作用使其稳定或去稳定。 似乎 G("#分子的末端参与

G("#稳定性的调节。真核生物 G("# /8帽结构阻止 /8核酸外切酶的攻击。 ,AHI #尾巴阻止 38核酸外切酶的攻击。若 G("# 38非翻译区出现 #>>>#序列，则具有很短的半衰期。 第十五章 !基因表达的调控#"! 第四节 !翻译和翻译后水平的调控 一、翻译水平的调控 !!翻译水平的调控是真核生物基因表达多级调控的重要环节之一。翻译水平的调控主要表现在对 "#$ %&的识别、蛋白质合成的起始和延长的调控。 !!在蛋白质合成的过程中，特别是起始反应中， "#%&的帽子结构和二级结构、与核糖体 #%&的互补 性、起始密码子附近的核苷酸序列等都是蛋白质翻译的信号系统。细胞内的帽子结合蛋白（ ’() *+,-+,. )/012+,）能专一识别帽子结构，从而提高翻译效率。蛋白质的生物合成的调控就是通过 "#%&本身所固有 的信号与一些可溶性的蛋白因子和核糖体之间的相互作用来实现的。 二、翻译后水平的调控 !!基因经转录与翻译最终合成了蛋白质，一般来讲，这些新合成的蛋白质还需要进行一系列的加工才能 成为有活性的蛋白质。加工成熟包括蛋白质的切割、蛋白质化学修饰、蛋白质的剪切、蛋白质的折叠和蛋 白质的定位（见第十四章）。蛋白质翻译后的加工也是基因表达调控的一种手段。 !"##$%& ! ! "#$%&’#()*(+% $%, *#$%&-$*(+% (& ’$--.,