果蝇幼虫蜕皮激素(一种甾类激素)浓度上升的结果导致形成果蝇成虫,果蝇唾液腺的多线染色体是研究激素诱发的基因活动方式的极好...
果蝇幼虫蜕皮激素(一种甾类激素)浓度上升的结果导致形成果蝇成虫,果蝇唾液腺的多线染色体是研究激素诱发的基因活动方式的极好的实验系统。因为活跃基因可膨胀成光学显微镜下可见的结构,并且一个疏松环的大小与转录的程度成比例。蜕皮激素加入以前一些疏松环(蜕皮疏松环)早已很活跃,一旦多裂唾液腺暴露于蜕皮激素,这些蜕皮间期疏松环退化,两套附加疏松环出现。早期疏松环在加入蜕皮激素几分钟内产生;晚期疏松环在4~10小时内出现。在这段时期蜕皮激素浓度保持不变。图14-3-6所示利用一个显型的疏松环显示了疏松环出现和消失的方式。有两个关键实验可帮助我们区别两类不同的疏松环的关系。首先,加入蜕皮激素的同时加入放线菌酮(抑制蛋白质合成),如图14-3-6(B)所示。在这种情况下早期疏松环不退化,而晚期疏松环也未形成;在第二个实验中,暴露2小时后洗去蜕皮激素,如图14-3-6(C)所示,这种处理引起早期疏松环的立刻退化和晚期疏松环的早熟诱导。
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环乙酰亚胺诱导的昆虫唾液腺染色体的疏松胀泡模式的改变是由于它影响蛋白质合成。这一结果表明需要一种新合成的蛋白质关闭早期疏松环而打开晚期疏松环。这种蛋白质可能是一个早期蓬松区合成的。
蜕皮间期疏松环的转录关闭对环乙酰亚胺不敏感。这一现象表明受体蜕皮激素复合物直接关闭这些胀泡(这一关闭可能由一种蛋白质介导,因为蜕皮激素不是一个足够大的分子,不能和裸露DNA特异地相互作用)。$早期胀泡在蜕皮激素去除后迅速消退表明继续维持基因的打开需要蜕皮激素-受体复合物。
如果晚期胀泡的激活只依靠早期胀泡的产物,那么,它们应该在同时打开(或由于早期产物的低水平而滞后)。过早激活暗示受体-蜕皮激素复合物实际的功能是作为抑制物,阻遏激活直到早期胀泡的产物的浓度达到某种界限。蜕皮激素的去除允许胀泡在低浓度的早期产物存在下不被诱导。$蜕皮激素-受体复合物和蜕皮间期早、晚期胀泡的调节区域结合。蜕皮间期胀泡的结合使它们关闭,和早期胀泡的结合使它们打开,和晚期胀泡的结合则保持关闭状态。一个或多个早期胀泡的产物与早期和晚期胀泡的调节区域结合,最终关闭早期胀泡,并打开晚期胀泡。