叶绿体包括哪几素？？

叶绿体是绿色植物细胞内进行光合作用的结构，是一种质体。质体有圆形、卵圆形或盘形3种形态。叶绿体含有叶绿素a、b而呈绿色，容易区别於另类两类质体──无色的白色体和黄色到红色的有色体。叶绿素a、b的功能是吸收光能，通过光合作用将光能转变成化学能。叶绿体扁球状，厚约2.5微米，直径约5微米。具双层膜，内有间质，间质中含呈溶解状态的酶和片层。片层由闭合的中空盘状的类囊体垛堆而成，类囊体是形成高能化合物三磷酸腺苷(ATP)所必需。 大部分高等植物的叶绿体内类囊体紧密堆积。主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素，其中叶绿素的含量最多，遮蔽了其他色素，所有呈现绿色。主要功能是进行光合作用。叶绿体(chloroplast)存在于藻类和绿色植物中的色素体之一，光合作用的生化过程在其中进行。因为叶绿体除含黄色的胡萝卜素外，还含有大量的叶绿素，所以看上去是绿色的。褐藻和红藻的叶绿体除含叶绿素外还含有藻黄素和藻红蛋白，看上去是褐色或红色

叶绿体色素-叶绿体色素的种类及其理化性质 植物叶绿体色素主要有三类：1）叶绿素 2）类胡萝卜素 3）藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类植物中。 高等植物体内叶绿素（chlorophyll两种）主要有两种：叶绿素a、b（简写为chla、chlb，其结构式见图7-3），chla通常呈蓝绿色，而chlb呈黄绿色，chlb是chla局部氧化的衍生物。chla是chlb的三倍，二十世纪30年代，知道了叶绿素的分子结构，50年代末期，人工合成了叶绿素a，其它色素也几乎在同时发现。 叶绿体中的类胡萝卜素主要包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein）两种，前者呈橙黄色，后者呈黄色。叶黄素是胡萝卜素的二倍。一般植物叶绿素是类胡萝卜素的三到四倍； 胡萝卜素：C40H56 （有α、β、γ三种同分异构体） 叶黄素： C40H54（OH）2 (同分异构体很多) 这二大类四种色素都不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水为4.5：4.5：1的混合液来提取叶绿素。 按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，在碱的作用下，可使其酯键发生皂化作用，生成叶绿酸的盐，能溶于水，但由于它保留有Mg核的结构，仍保持原来的绿色。而类胡萝卜素中，胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，β—胡萝卜素水解可生成2分子维生素A，叶黄素是由胡萝卜素衍生的二元醇，不能与碱发生皂化反应，根据这一点，可以将叶绿素和类胡萝卜素分开。此外，叶绿素还可以在酸的作用下，其中的Mg被H所代替形成褐色的去Mg叶绿素：去Mg叶绿素能与其他金属盐中的铜、锌、铁盐等代H，又重新呈现绿色，比原来的绿色更稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。叶绿体色素-叶绿体色素的功能及其光学性质 1．叶绿体色素的功能 叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质结合在一起，组成色素蛋白复合体， 根据功能来区分，叶绿体色素可分为二类： （1）作用中心色素：叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾部”，呈蝌蚪型，大卟啉环由四个小吡咯环以四个含有双键的甲烯基（-CH=）连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而其“头部”具有极性，是亲水的，可以与膜上的蛋白质结合；而其“尾部”是叶绿酸的双羧基被甲醇和叶醇所酯化后形成的脂肪链，具疏水亲脂性，可以与膜上的双卵磷脂层结合，因此，这决定了叶绿素分子在类囊体膜上是有规则的定向排列。极少数具特殊状态的chla分子，其卟啉环上的共轭双键易被光激发而使电子与电荷分离，引起光能转化为电能的重要反应，因此这些chla分子是光合作用的重要色素，称“作用中心色素”； （2）天线色素（聚光色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。这些色素排列在一起，象漏斗一样，把光传递集中到作用中心色素，引起光化学反应。类胡萝卜素还是一种保护性色素，在光过强时，可耗散过剩激发能，消除活性氧自由基，防止光合器官被氧化损伤。 2．叶绿体色素的光学性质 （1）色素的吸收光谱 太阳光不是单色光，如果将它通过三棱分光镜，可以看到由赤、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光所组成的连续光谱，称太阳光谱 (见图7-5)。 图7-5 太阳光的光谱 太阳可见光的波长大约在390~760 nm之间，波长与能量成反比。如果把叶绿体色素提取液放在光源和分光镜中间，就可以看到光谱中有些波段的光被色素吸收了，在光谱上出现黑线带，这种光谱叫叶绿体色素的吸收光谱。从叶绿体色素的吸收光谱可以看出：叶绿体色素对光的吸收具有选择性，叶绿素的吸收光谱的最强吸收带有两个（见图7-6）：一个在波长为640~660 nm的红光部分，另一个在430~450 nm的蓝紫光部分。在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少。由于叶绿素对绿光吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。从图中看出叶绿素a和叶绿素b相比，吸收光谱略有不同：叶绿素a的红光部分的吸收带宽些，偏向长光波方面，吸收峰较高；在蓝紫光部分的窄些，偏向短光波方面，吸收峰较低。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，其最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区（图7-7），不吸收红光等长波光，而且在蓝紫光部分吸收的范围比叶绿素宽一些。 太阳的直射光含红光较多，散射光含蓝紫光较多。阴生植物中有较多的类胡萝卜素，可以利用类胡萝卜素吸收较多的蓝紫光，把能量转给叶绿素，在较弱的光下，仍能够进行一定强度的光合作用，这是植物在长期进化过程中对环境形成的一些适应特性。 （2）荧光现象和磷光现象 将叶绿素溶液盛于试管内，在透射光下看呈绿色，在反射光下看呈深红色（叶绿素 a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象叫荧光现象。荧光现象产生的原因大致如下： 光具有波粒二象性，对光合作用有效的可见光的波长是在400—700 nm之间，同时光又 是一粒一粒地运动着的粒子流，每一粒子叫一个光子，光子所具有的能量，叫做光量子。光子携带的能量与光的波长成反比。每摩尔光量子具有的能量如下： E=N hυ=Nhc/λ 式中E为能量（千卡），N为阿伏加德罗常数（6.02×1023），h为普朗克常数（6.6262×10-34JS），υ为频率（s-1），c是光速（2.9979×108m s-1），λ是波长（nm）。每摩尔光量子的能量通常是以千卡或爱因斯坦来表示。 当叶绿素分子吸收光量子后，就由低能级的基态提高到了一个高能级的激发态（图7-8）。，根据波尔（Bohr）理论，电子从近核低能轨道跃到远核高能轨道上为激发态（第一、二单线态），激发态的叶绿体分子极不稳定，又迅速由激发态恢复到基态，同时向空间发射光子，称为荧光。恒温下，荧光的光子要比吸收的光子能量低，所以放出的波长更长、颜色更红些，因而使叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。 叶绿素的荧光现象说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素分子的激发是其能将光能转变为化学能的前提。在整体植物中，叶绿素所吸收的光能被用于光合作用，因此看不到荧光现象。 当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的放出“余辉”，称磷光现象。这种现象的原因是处于第一单线态的激发态的叶绿素分子，先以热能的形式丢失掉一部能量，转为一种亚稳定态（第一三线态），从亚稳定态回到基态时放出的光子便为磷光，其寿命比荧光长（荧光为10-9s，磷光为10-3—10-2s），但比荧光弱。